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鸟儿是怎样进化出喙的?

Cain 发表于 2015-5-31 23:41:35 [ 上一主题] [下一主题]

鸟喙帮助从极地到赤道的上万种鸟类生存繁衍,让它们能建出千奇百怪的巣,获得各种各样的食物。
        鸡胚中形成喙的是互相融合的一对颌骨(左);而在抑制剂处理的鸡胚中,颌骨变圆且成对分开(中);这与短吻鳄的颌骨类似(右)。

  当鸟儿获得翅膀,它们失去了恐龙亲属们拥有的指爪,但也进化出了新的“手指”——却是长在脸上。那可真是个好东西:这些灵巧的鸟喙形状和尺寸一应俱全,从鹈鹕的“硕口”到蜂鸟的“针鼻”,鸟喙帮助从极地到赤道的上万种鸟类生存繁衍,让它们能建出千奇百怪的巣,获得各种各样的食物。
  如今,研究学者们可能已经鉴定出了使古代动物的吻部转变成鸟喙的基因。通过操纵该基因表达的蛋白,他们或许能逆转进化之钟,让发育中的鸡胚长出相当于的短吻鳄的吻部那样的结构。“我们试图通过发育来解释进化”,哈佛大学的进化发育生物学家Arhat Abzhanov说,他和他的同事一起,在今天的Evolution杂志上描述了这项工作。
  然而他们的结论与一项先前的研究相左。但即使是那些不同意这一结果的人也承认,Abzhanov及其学生Bhart-Anjan Bhullar(如今是芝加哥大学的博后)展示了一种有力的新方式:用化石准确定位出解剖结构的改变途径,然后,通过调节遗传信号,试图在实验室中重现其中的变化。“这篇论文的价值在于,他们能够融汇古生物学与进化发育生物学,”加州大学旧金山分校(UCSF)的Richard Schneider说,他曾建立了鸟喙的进化与不同基因之间的联系。
  为了探究鸟类始祖的面部发生了怎样的改变,Bhullar检测了数十个恐龙化石,鸟类和短吻鳄以及其他爬行动物的颅骨,以不同的角度拍摄了百余张照片,由一台电脑将图像编辑成3D扫描文档并加以比较。该方法称为几何形态学(geometric morphometrics),能精确地测定不同动物间骨骼体积、形状和构造的差异。
  古代爬行动物的吻部顶端由一对小型骨头组成,而在现代鸟类身上,这些前颌骨修长、狭窄且彼此融合,Abzhanov解释道,这就形成了“面部醒目的,单独的一枚大骨”——也就是上嘴喙(upper bill)。远古的始祖鸟(Archaeopteryx)揭示了其间的过渡步骤:它的前颌骨不够伸展,然而其后的鸟类中,前颌骨逐渐融合。其他一些研究工作也提到了前颌骨在鸟喙进化中的情形。
  于是,Bhullar检索了调控前颌骨发育遗传通路的早期研究。对于小鼠与鸡的研究提示了两条信号通路:在3日龄的鸡胚颜面前部形成时,一种叫做成纤维细胞生长因子8(Fibroblast growth factor 8,Fgf8)的基因在此发生活化;随后,在成骨伊始,一种叫做WNT的基因协助引发了颜面中部的细胞增殖,并促进了此处前颌骨的扩展。相反,在哺乳动物、蜥蜴、龟和短吻鳄中,WNT基因活性在胚胎侧脸的含量最高。
  为了探究这些基因的功能,Bhullar与Abzhanov用WNT与Fgf8蛋白抑制剂处理鸟类胚胎。一旦这两条通路大部分受到抑制,前颌骨变圆且不再融合——就像鸟类的恐龙亲属那样,而不是长得又尖又长。
  令他俩惊讶的是,一块组成口腔上穹的腭骨也发生了显著改变。在很多脊椎动物身上,这块骨头扁平且与周围的骨头融合。然而鸟类的这块颚骨更小,也不再与周围有连接,这使得上嘴喙能自由抬升,扩大了鸟嘴的容积。在抑制剂处理后,鸡胚的腭骨看上去更像其他脊椎动物的颚骨:形状扁平且似乎重新连接了颌骨。Abzhanov表示,研究发现Fgf8和WNT信号的改变导致古代鸟类的颅骨“向全新的方向进化”,并形成了喙。
  然而,并非人人都同意这个结论,2014年,UCSF的Nathan Young与Ralph Marcucio与Schneider合作,对一系列脊椎动物胚胎的颅骨进行了大量测量工作,也测量了鸟类面部发育过程中与其他脊椎动物发生分异的节点。这项工作以及后续的实验支持了Marcucio在2009年提出的观点:另一个叫做SHH(sonic hedgehog)的基因对于喙的形成至关重要。他表示,与Fgf8不同的是,在鸟类胚胎中SHH会在确切的部位和时刻发生活化。
  发育生物学家Marcucio还担心,哈佛大学团队观察到的这种面部形状的改变可能是他们用的抑制剂引起的非特异性细胞死亡所致。“将化石记录增添到该项研究中的确是重要的一步,然而我觉得他们找错了方向,”他说。Abzhanov与Bhullar反驳道,Fgf8与SHH往往共表达并有可能协同作用,并且他们没有发现过量的细胞死亡。
  据第三方预测,这场关于鸟喙的辩论不可能速战速决。纽约市美国自然史博物馆的进化生物学家Joel Cracraft说“毫无疑问,涉及这些途径的基因有很多,需要把它们区分开来。”


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